Palaeophyllum
Deze rugose koloniekoraal dateert uit het Laat-Ordovicium.
In de kalkrijke keileem van de noordelijke Hondsrug zijn
verschillende zwerfsteenexemplaren gevonden. Ook als
lavendelblauwe verkiezeling is de soort bekend. In
tegenstelling tot Silurische kolonievormende rugosa, is
Paleophyllum steeds geheel of gedeeltelijk verkiezeld.
Het corallum van Palaeophyllum bestaat uit smalle,
dichotoom vertakte, tot ca. 5 mm grote, rondekoraalbuizen,
die gewoonlijk los van elkaar staan, maar lokaal ook
dichter opeen kunnen staan. Op plaatsen waar ze elkaar
raken bezitten de corallieten soms hoekige doorsneden.
De corallieten zijn in hun lengteverloop onregelmatig gebogen.
Op dwarsdoorsnede vallen talrijke septa op. Langere septa,
waarvan er enkele doorlopen tot in het centrum, wisselen af
met kortere. De distale einden van de langere septa zijn in
het midden van de corallieten ietwat verdikt en vormen daar
een zgn. stereozone. De septa hebben een ietwat onregelmatig
verloop.
Op overlangse doorsnede valt op dat de tabulae tegen de
corallietwand iets naar beneden doorgebogen zijn. Dit is
ook in het midden van de tabulae het geval. Overigens
zijn ze compleet, d.w.z. ze lopen in de buis van wand tot
wand.
Acervularia ananas
Acervularia is een van de mooiste en sierlijkst gebouwde
koloniekoralen onder de zwerfstenen. Acervularia komt
in een paar soorten voor. Het corallum is altijd compact
en ceroïd. De corallieten raken elkaar aan alle zijden en
zijn daarom polygonaal in doorsnede.
Acervularia wordt weinig in grote exemplaren gevonden,
de meeste zwerfstenen zijn niet groter dan 8 cm. In
onverweerde toestand zijn zwerfstenen van Acervularia
door een vaag zichtbare skeletstructuur niet makkelijk te
herkennen. Alleen in natte toestand wordt dit enigermate
zichtbaar. Etsen in zoutzuur brengt daar verbetering in.
De corallieten zijn op dwarsdoorsnede door een lichtkleurige
binnenring verdeeld in een buitenzone (= marginarium) en
de eigenlijke centrale woonruimte van de poliep (= tabularium).
Deze binnenring ontstaat doordat de septa op enige afstand
van hun aanhechting op de binnenwand zijn verdikt en op
die plaatsen met elkaar zijn vergroeid.
De langere septa lopen door tot in het centrum van de
coralliet, de kortere reiken tot aan de binnenring of steken
er iets aan voorbij. Dit is echter niet bij alle acervularia’s
het geval. Onder zwerfstenen komen soorten voor, waarbij
het tabularium geheel vrij is van septa. Vooral bij soorten
met smallere corallieten (0,7-0,9 cm) is dit het geval.
Op overlangse doorsnede is goed te zien dat de corallieten
gevuld zijn met dissepiment. Langs de binnenwand van
de corallieten is het relatief grof van structuur.
Cyathophylloïdes
Oppervlakkig gezien lijkt Cyathophylloïdes op de vorige soort.
De corallieten zijn vergelijkbaar groot en net als bij Acervularia
zijn deze op dwarsdoorsnede polygonaal. Toch is het beeld
van Cyathophylloïdes anders. Zo ontbreekt bij deze koraalsoorteen binnenring, omdat de septa geen verdikkingen
bezitten. Ook het marginarium ontbreekt. Volgroeide coralieten
hebben een doorsnede van ongeveer één centimeter. De
corallietwanden zijn relatief dik.
Septa zijn talrijk aanwezig, uitgegroeide corallieten bevatten
er wel 44, verdeeld over twee generaties. De tussengelegen
septa zijn zeer kort en doornvormig, de langere reiken tot
aan het midden van de corallieten. Daar zijn ze met elkaar
vergroeid. In overlangse doorsneden is deze septale
vergroeiing als axiale structuur goed te zien.
![]() |
|
Cyathophylloïdes sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.). |
Cyathophylloïdes sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Zijaanzicht van de steen hiernaast. |
Cyathophylloïdes is uitsluitend bekend van Saarema (Estland).
Op Gotland is deze soort (nog) niet aangetroffen.
Entelophyllum rugosum
Entelophyllum is van Midden-Silurische ouderdom.In de
kalksteenrijke keileem van de noordelijke Hondsrug komt
deze koloniekoraal vrij algemeen voor, zij het meestal in
kleine tot zeer kleine koloniefragmenten. Toch zijn van
deze soort in de loop van de tijd meerdere grote coralla
gevonden, niet zelden een paar kilo zwaar.
Entelophyllum vormt open,struikvormige kolonies bestaande
uit talrijke vertakte,cilindrische corallieten. In sommige
gevallen staan de corallieten dichter opeen, waardoor ze hier
en daar contact met elkaar maken. Op die plaatsen hebben
de corallieten polygonale doorsneden.
De doorsnede van de corallieten is variabel. Bij uitgegroeide
kolonies zijn ze min of meer even groot (iets meer dan 1 cm)
met daartussen smallere individuen. Het grootteverschil tussen
de corallieten houdt verband met de leeftijd van het corallum.
Bij volgroeide kolonies zijn de doorsneden van de corallieten
gemiddeld overal even groot. Bovendien lopen de woonbuizen
in die gevallen vrijwel parallel aan elkaar (=phaceloïd).
Grote kolonies van Entelophyllum maken daardoor een
gelijkmatige indruk. Jongere en kleinere coralla zijn meer
dendroïd vertakt. De groei en ontwikkeling van het corallum
is bij deze exemplaren duidelijk nog in volle gang. We zien
hier corallieten met verschillende doorsneden.
Op de wanden van de corallieten zijn talrijke septa geplaatst.
Het merendeel ervan reikt tot in het centrum.Onder de loep
is goed te zien dat de septa ietwat zigzag (= carinaat) verlopen
door verdikkingen die alternerend op de septa aanwezig zijn.
Op doorsnede tonen de corallieten een duidelijke tweedeling.
Langs de binnenwand is een marginarium aanwezig. Deze
wordt deels gevormd door verdikkingen van de septa,
waardoor een ring gevormd wordt, maar ook doordat het
dissepiment in het marginarium relatief sterk blaasvormig
ontwikkeld is. Onder de loep toont het dissepiment zich als
een warrige structuur van dunne, kromme lijntjes.
![]() |
![]() |
Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen
Bovenaanzicht corallum |
Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen,
Overlangse doorsnede door corallum. |
De tabulae in het centrale gedeelte van de corallieten
zijn tabulae aanwezig. De convex naar boven gebogen
kalkplaatjes staan op regelmatige afstanden van elkaar.
Ze zijn in het midden afgeplat. Incomplete, alternerend
geplaatste tabulae zijn veelal afwezig.
Verdieping
De ontwikkeling van een rugose koraalkolonie vond plaats door
ongeslachtelijke deling. De volgroeide poliep kon zich afhankelijk van
de soort op verschillende manieren in twee of meer dochterpoliepen
opsplitsen.
Bij zwerfstenen van Entelophyllum is deze ongeslachtelijke voortplanting
gemakkelijk te volgen. Bij de volwassen poliep ontstonden aan de
binnenzijde van de kelkrand een wisselend aantal knoppen die tot jonge
poliepen uitgroeiden. Het opdelen vond plaats doordat een aantal
septa groter werd, waarbij de buitenste septa met hun uiteinden naar
elkaar toe groeiden en vergroeiden (=tabularische knopvorming). De
dochterpoliepen namen snel in grootte toe, waarna het delingsproces
zich na verloop van tijd herhaalde. Bij zwerfstenen van Entelophyllum
is vaak te zien dat zich aan de binnenrand van de coralliet een soort
‘kralensnoer’ van nieuwe corallieten gevormd heeft, maar ook dat enkele
van de nieuwe dochtercorallieten in groei achter bleven, na korte tijd
afstierven en verdwenen.
Bij Acervularia deelde de moederpoliep zich zo op, dat in het centrale
gedeelte van de kelk twee, drie of zelfs vier nieuwe poliepen ontstonden.
Dit noemt men axiale knopvorming.
Bij andere soorten ontstonden er knopvormige verdikkingen aan de
buitenzijde van de moederpoliep, waarbij deze laatste gewoon bleef
bestaan (=laterale knopvorming).
Tenslotte was o.m. bij Cyathophylloïdes sprake van intermurale
knopvorming. Nieuwe corallieten ontstonden op de gemeenschappelijke
wand van twee moederpoliepen.
Opmerking:
In recente publicaties gebruikt men voor het delingsproces bij rugose
koralen een andere terminologie. Hierboven zijn echter de oude
aanduidingen gebruikt, omdat we die nog in allerlei standaardwerken
tegenkomen.
Prohexagonaria
Naast Entelophyllum met zijn losstaande,cylindrische
koraalbuizen zijn in de kalkrijke keileem op de noordelijke
Hondsrug en ook in de smeltwaterafzettingen bij Haddorf
en Neuenkirchen zwerfstenen gevonden met corallieten,
die in bouw en structuur sterk aan Entelophyllum herinneren,
maar in detail toch verschillen tonen. Wat allereerst opvalt
is dat de coralla van Prohexagonaria compact en doorgaans
ceroïd zijn. De corallieten zijn vrijwel overal dicht opeengepakt,
waardoor deze op doorsnede veelal polygonaal van vorm zijn.
![]() |
|
Prohexagonaria sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Bovenaanzicht corallum |
Prohexagonaria sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.
Zijaanzicht corallum. |
De wanden van de corallieten zijn echter niet overal recht. Op
plaatsen waar een kleinere coralliet direct tegen een groter
individu grenst, zijn de wanden convex gebogen en wel zo
dat deze positief uitvallen voor de kleinere in ontwikkeling
zijnde corallieten. Met andere woorden, de jonge coralliet
veroorzaakt een deuk in zijn grotere ‘buurman’.
De corallieten bezitten grotere doorsneden (2 tot 3 cm) dan
die bij Entelophyllum. De fors uitgevallen corallieten en de
meer compacte, ceroïde koloniebouw is oorzaak dat deze
koralen, samen met de iets grovere skeletstructuur, van
Entelophyllum afgescheiden zijn en in het aparte subgenus
Prohexagonaria zijn ondergebracht.
Een ander verschil met Entelophylllum is dat de septa dun
zijn en onduidelijk carinaat. Het tabularium is smal met
daarin tabulae die afwisselend compleet of incompleet zijn.
Het tabularium wordt omgeven door een relatief brede zone
met dissepiment.
Strombodes
Deze koloniekoraal valt op door zijn afwijkende bouw.
Strombodes is met geen van de vorige koraalsoorten te
vergeleken. Uit zwerfstenen komt duidelijk naar voren dat
het corallum van deze soort voor een belangrijk deel uit
verspreid staande, grote koraalbuizen bestaat waarbij de
tussenliggende ruimten opgevuld zijn met talrijke kleinere.
De rangschikking van de koraalbuizen is afwisselend
phaceloïd en ceroïd.
Merkwaardig is dat een aantal van de kleinere corallieten,
vooral op plaatsen waar die tegen grotere individuen grenzen,
beschouwd moeten worden als horizontale uitstulpingen van
deze laatste. Op overlangse doorsnede zien we dit terug als
een merkwaardige, verticale zonering waarbij de parallel
verlopende koraalbuizen op regelmatige afstanden boven
elkaar ringvormige verbredingen tonen.
De grotere corallieten zijn op doorsnede ca. 3 centimeter
groot, de kleinere wisselen in grootte, mede afhankelijk
van het ontwikkelingsstadium.
Op dwarsdoorsnede valt aan zwerfstenen verder de brede
stereozone op, die uit een grof type blaasvormig weefsel
bestaat. Naar binnen gaat dit over in het relatief brede
tabularium. Septa zijn duidelijk aanwezig, vooral in het
tabularium. Ze lopen door tot in het centrum. Veel septa
zijn aan hun einden gekromd.
Op overlangse doorsneden valt het zeer grof gebouwde
dissepiment op. In het tabularium zijn talrijke onregelmatig
convex gebogen tabulae boven elkaar aanwezig. De
zichtbaarheid ervan wordt bemoeilijkt door de verticale
streping van de septa.
Hoewel Strombodes van Silurische ouderdom is, is duidelijk
dat de soort verwant moet zijn met Lonsdaleia, een geslacht
kolonievormende rugose koralen die in het Devoon, maar
vooral in het Vroeg-Carboon voorkwamen. De gelijkenis van
Strombodes met Actinocyathus(Lonsdaleia) floriformis is zo
treffend dat dit niet op toeval, bijvoorbeeld convergentie,
kan berusten. Actinocyathus komt o.m. voor in het onderste
deel van het Laat-Carboon (Serpukhovien) van Novogurovsk
(Moscow basin) in Rusland. Het Serpukhovien komt als etage
overeen met het onderste Namurien van Noordwest-Europa.
![]() |
Actinocyathus (Lonsdaleia) floriformis - Novogurovsk, Rusland.
De gelijkenis van deze Laat-Carbonische rugose koraal met de Silurische Strombodes is opmerkelijk te noemen. |
Kodonophyllum
Voor zover bekend zijn van deze koraal slechts twee
zwerfsteenvondsten bekend. De grootste meet 16x9x8cm.
De andere is kleiner. Beide koraalkalken zijn gevonden in
de keileem op de noordelijke Hondsrug.
In het grote zwerfsteenexemplaar zijn een flink aantal
ronde corallieten aanwezig. Ze zijn maximaal 1,5 cm groot.
De cylindrische koraalbuizen staan in de meeste gevallen
los van elkaar, slechts op een paar plaatsen maken ze
contact met elkaar.
Opvallend zijn de variabele doorsneden van de corallieten.
Talrijke smallere individuen komen verspreid voor tussen
grotere corallieten. Samen met de wisselende onderlinge
afstanden van de corallieten wordt duidelijk dat we hier
met een dendroïde koloniekoraal te maken hebben, die nog
in zijn ontwikkelingsfase verkeerde.
Op de binnenwanden van de corallieten zijn talrijke septa
ingeplant. Op enige afstand van de binnenwand zijn de
septa verdikt en vormen daardoor een duidelijke, radiaal
gestreepte, grijswitte zone (=marginarium). Marginarium
en tabularium tekenen zich visueel duidelijk van elkaar af.
De septa in het marginarium zijn relatief dik. Voorbij
deze zone reiken alleen de langste septa tot in het centrum.
Omdat ze op die plaatsen veel dunner zijn, zijn ze moeilijker
zichtbaar.
Weissermelia sp.
Dit is een kolonievormend koraaltype dat samen met
Entelophyllum het meest in de keileem wordt aangetroffen.
Onder de zwerfsteenvondsten komen exemplaren voor van
nog jonge, dendroïd vertakte kolonies, naast uitgegroeide,
meer phaceloïd ontwikkelde vormen. De corallieten daarin
lopen min of meer parallel aan elkaar.
Op het eerste gezicht doet Weissermelia enigszins aan een
slankere versie van Entelophyllum denken, maar bij
eerstgenoemde zijn de corallieten veel smaller. Vaak zijn
de doorsneden van de corallieten niet groter dan een 0,5 cm.
De gelijkvormige coralieten zijn tamelijk uniform over de
kolonie verdeeld.
De corallieten staan meest los van elkaar, maar de
onderlinge afstanden wisselen. Meer dan eens zijn zwerfstenen
gevonden, waarin de corallieten plaatselijk zo dicht
opeengepakt zijn dat ze polygonale doorsneden laten zien.
Fasciculate en ceroïde kolonievormen komen bij Weissermelia
voor, zelfs in een en dezelfde kolonie. De verschillen zullen
ongetwijfeld te maken hebben gehad met de ecologie in het
leefgebied destijds.
Op doorsnede zijn talrijke septa te zien. Het verloop ervan
is enigszins onregelmatig. Septa zijn ook in het tabularium
aanwezig, maar slechts een paar grotere reiken tot in het
centrum van de coralliet, de meerderheid eindigt op korte
afstand daarvan.
De aanwezigheid van regelmatig geplaatste kleine kalkblaasjes
(=dissepiment) tussen de septa langs de binnenwand van de
corallieten veroorzaakt een effect waardoor het lijkt alsof een smalle, opvallende porierand aanwezig is. Dit beeld is
karakteristiek voor Weissermelia.
Weissermelia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen. |
In het tabularium zijn weliswaar tabulae aanwezig maar deze
zijn bijzonder onregelmatig van grootte en plaatsing en ook
moeilijk zichtbaar. Sommige tabulae zijn incompleet en zo
gebogen dat ze op doorsnede een blaasvormig karakter
bezitten.