Noordelijke zwerfsteenkoralen kunnen we in twee groepen verdelen:
Rugosa en Tabulata. De Rugosa vormden in het Paleozoïcum, met
name in het Siluur en het Devoon, een soortenrijke groep, die
zowel solitair als kolonievormend voorkwamen. Of de Rugosa
sinds het Perm uitgestorven zijn, is niet duidelijk, evenmin hun
verwantschap met de huidige steenkoralen (Scleractinia).
Sommige onderzoekers beschouwen ze als directe voorlopers
van de huidige rifkoralen, andere niet.
Solitaire rugosa
Onder rugose koralen komen zowel solitaire als kolonievormende
soorten voor. De solitaire soorten, door verzamelaars
‘enkelkoralen’ genoemd, zijn het talrijkst. Het kalkskelet is
buis- of bekervorming, maar is ook vaak hoornvormig gebogen
met een puntig ondereinde. Vooral grotere soorten laten dit
duidelijk zien. De kleinere solitaire koraaltjes zijn meer
puntzakvormig.Ze stonden met het puntige ondereinde in de
zeebodem of lagen los op het zeebodemoppervlak. Vaak zijn
ze enigszins gekromd of gebogen. De kromme groeivorm is
op te vatten als een reactie van het organisme op het wegzakken
van het kalkskelet in de slappe zeebodem. Om een betere
verankering in het bodemsediment te krijgen, ontwikkelden
sommige soortendunne, wortelachtige uitlopers.
![]() |
Bouwplan van het kalkskelet van een rugose koraal |
Solitaire rugosa bereiken afmetingen variërend van een paar
millimeter tot dikke cylindrisch gekromde koraalbuizen van
meer dan een meter lang. De poliepen die de koraalbuizen
(corallieten)bewoonden, kunnen we het beste vergelijken met
huidige zeeanemonen. De dieren leefden alleen in het bovenste
kelkvormige gedeelte van de coralliet.
![]() |
Rugose koralen, zowel solitair als kolonievormend, waren als organisme waarschijnlijk goed te vergelijken met de huidige zeeanemonen. |
Op dwarsdoorsnede tonen de corallieten een fraai radiair patroon.
We zien vooral doorsneden van septa. Septa zijn verticale
kalkschotten die loodrecht op de binnenwand van de koraalbuis
zijn geplaatst. Afhankelijk van hun grootte reiken de septa met
hun smalle uiteinden naar of tot in het centrum van de koraalbuis.
De aanhechting van de septa op de binnenwand van de coralliet
veroorzaakt aan de buitenzijde ervan een patroon van verticale
groeven. Daar dankt deze groep koralen de naam Rugosa (= ruw)
aan.
Bij verkiezelde rugosa uit het grind zijn de septa door hun grijze
of witachtige kleur vaak goed zichtbaar. Bij kalkige exemplaren is
dat minder het geval. Ook zien we dat de lengte van de septa en de
aantallen erg verschillend kan zijn en veelal soortgebonden is.
Het determineren van solitiare koralen is bijzonder moeilijk. Afgaan
op de vorm van het kalkskelet alleen is onvoldoende. Grootte,
aantallen en rangschikking van de septa en de aanwezigheid van
dissepiment (= blaasvormig kalkweefsel tussen de septa) zijn
belangrijker kenmerken. Naamgeving lukt meestal niet zonder
microscopische preparaten. Het maken daarvan gaat onherroepelijk
ten koste van het fossiel.
Solitaire koralen kwamen al voor in een groot deel van het
Ordovicium, in tegenstelling tot de kolonievormende soorten.
Na een aarzelend begin in het Laat-Ordovicium, zien we bij de
kolonievormers vooral in het Siluur een ontwikkeling naar een
veel groter soortdiversiteit. Het ontstaan van kalkriffen in het
Siluur houdt hiermee verband.
Rugose koralen zijn zowel onder lavendelblauwe verkiezelingen
als in kalksteenvorm niet zeldzaam. In het Pleistocene grind komen
vrijwel uitsluitend solitaire soorten voor. Palaeophyllum is de enige
kolonievormende rugosekoraal van Ordovicische ouderdom, waarvan
zeer zelden lavendelblauw verkiezelde exemplaren worden
gevonden.
Kolonievormende rugose koralen
Kolonievormende rugosa zijn struikvormig vertakt of ze bezitten
een meer compacte, massieve vorm. In tegenstelling tot solitaire
rugosa zijn de kolonievormende rugosa doorgaans goed op naam
te brengen. De koraalbuizen waar de kolonie uit is opgebouwd,
noemt men corallieten. Deze corallieten bezitten ronde of veelhoekige
doorsneden en hebben op doorsnede een karakteristieke radiaire
structuur. De koraalpoliepen die in het bovenste kelkvormige
gedeelte van de corallieten leefden, zijn waarschijnlijk net als bij
de solitaire vormen te vergelijken met zeeanemonen.
Struikvormig ontwikkelde koraalkolonies bestaan uit een groot
aantal vertakte koraalbuizen met ronde doorsneden. De doorsnede
ervan varieert van een paar millimeter (Palaeophyllum) tot meer
dan twee centimeter (Strombodes). Koraalkolonies met losstaande
corallieten en ronde doorsneden duidt men aan als fasciculaat. De
kolonies ervan kunnen boom- of struikvormig vertakt zijn - dit
noemt men dendroïd - of ze bezitten een bouw waarbij de
koraaltakken min of meer parallel aan elkaar verlopen. Deze
bouwwijze noemt men phaceloïd. Dendroïd vertakte coralla komen
vooral voor bij jonge, nog in ontwikkeling zijnde kolonies. De
phaceloïde koraalkolonies zijn meest volgroeid.
Naast fasciculaat vertakte vormen zijn ook rugosa bekend
waarbij de afzonderlijke koraalbuizen dicht opeengepakt zijn. Een
meer compacte bouw veroorzaakt automatisch dat de corallieten
elkaar raken waardoor ze veelhoekige vormen aannemen. Waar
de corallieten elkaar raken is het wandverloop namelijk recht.
Koralen met hoekige corallieten noemt men ceroïd. Van dit laatste
type koloniekoraal is Acervularia het bekendst. Overgangen
tussen beide groeivormen komen ook voor, ook onder zwerfstenen.
We zien dit vaak bij soorten als Weissermelia en Entelophyllum. Een
meer compacte bouw bij fasciculate koraaltypen was waarschijnlijk
het gevolg van de groeiomstandigheden in het leefgebied.
Terzijde
Uit onderzoekingen aan recente steenkoralen blijkt dat de fysische omstandigheden
in het leefgebied van grote invloed zijn op de ontwikkeling van het koraalskelet.
Aan de lijzijde van riffen vinden we overwegend koraaltypen met een kwetsbare,
vertakte vorm. De koraaltakken zijnbij deze soorten bovendien minder stevig
verkalkt en als gevolg daarvan erg poreus.
Boven op de riffen, waar de invloed van het heen en weer bewegende zeewater
veel groter is dan de golfslag plus de dreigende blootstelling aan de lucht door
getijdewerking, veroorzaken dat koralen daar meer afgeplatte vormen bezitten
met korte, takvormige uitsteeksels. De verkalking van het koraalskelet is bij deze
koralen steviger.
Aan de buitenzijde van riffen en langs stroomgeulen in het rif heersen veel
dynamischer omstandigheden. Koralen staan hier bloot aan de brekende en
schurende werking van de volle deining. Kwetsbare, fragiel gebouwde koralen
ontbreken hier volkomen. De vertakte koraalsoorten zijn op deze plaatsen
bijzonder stevig gebouwd. Dominant zijn soorten met massieve rondachtige
kolonies, met alleen korte tak- of knobbelvormige uitsteeksels.
Aangezien de leefcondities op riffen op veel plaatsen geleidelijk in elkaar over
gaan, is het begrijpelijk dat tussen bovengenoemde groeivormen allerlei overgangen
bestaan. Bovenstaande groeivormen zien we terug in de vorm en de structuur van
onze Silurische zwerfsteenkoralen.
Bouwplan van rugose koralen
De koraalbuizen (=corallieten) tonen op doorsnede een radiaire
bouw, veroorzaakt door talrijke septa. Septa zijn verticale
kalkschotten die loodrecht op de binnenwand van de corallieten
zijn geplaatst. De grootste reiken vaak tot in het midden van de
coralliet. Soms zijn de langste septa in het midden van de coralliet
met elkaar vergroeid en vormen daar een zogenaamde columella.
De buitenwand van de corallieten is in de lengterichting duidelijk
gegroefd. De groeven duiden de aanhechtingsplaatsen aan van
de septa op de binnenzijde van de corallietwand.
Bij een aantal koraalsoorten zijn de septa in de koraalbuizen op
korte afstand van hun aanhechting iets verdikt en op deze plaatsen
met elkaar vergroeid. Op dwarsdoorsnede tekent zich daardoor
een witgekleurde binnenring af. Bij deze ringvorming zijn alleen
de langere septa betrokken. De kortere reiken meestal tot aan de
ring of daar net iets aan voorbij. Verder naar het centrum worden
de septa smaller en onduidelijker, vaak ook omdat zich tussen de
kalkschotten kleine kalkblaasjes hebben ontwikkeld. Dit blaasvormig
kalkweefsel noemt men dissepiment. De ontwikkeling van een
binnenring is vooral bij soorten van het geslacht Acervularia
bijzonder duidelijk.
De koraalpoliepen zaten met hun zakvormig lichaam binnen de
ring in de verdiepte kelkruimte (= tabularium). Het deel van de
coralliet buiten de ring vormde min of meer een platform waarop
de tentakelkrans kon steunen. Deze wordt marginarium genoemd.
Het tabularium is door horizontale of schuinstaande dwarsplaatjes
(= tabulae) verdeeld. Bij sommige soorten zijn deze alternerend
dakpansgewijs boven elkaar geplaatst.
Sommige fossiele kalkskeletten van kolonievormende rugosa
bereiken doorsneden tot wel vier meter! Op het Zweedse eiland
Gotland zijn zuidelijk van de stad Visby daarvan indrukwekkende
voorbeelden te zien.
Om de fijne skeletstructuren van deze kolonievormende koralen
te voorschijn te brengen, is het etsen met zoutzuur aan te bevelen.
In het hoofdstuk over stromatoporen vindt U het ‘recept’. De
etsmethode is ook zeer geschikt voor koralen die langs de kusten
van Gotland en Saarema zijn verzameld.