Het kalkskelet ofwel het coenosteum is het enige dat van stromatoporen
bewaard gebleven is. Organische overblijselen van deze groep sponzen
zijn tot dusver niet gevonden.
Vorm en grootte van het coenosteum is zeer variabel, afhankelijk als
deze was van soort, ouderdom van de stomatoporoïde spons en de
leefomstandigheden in het zeemilieu. Zelfs binnen de soorten is de
vormvariatie van de coenostea groot. Stromatoporen uit mergelige
afzettingen tonen naast sterk afgeplatte groeivormen vooral veel massief
conische, peervormige, stomp zuilvormige, klokvormige en halfbol-
vormige coenostea. Takvormig ontwikkelde stromatoporen komen
weinig voor (Cladopora).
Massieve omgekeerd kegelvormige stromatopoor - Gotland (Zw.).
Dit type gedrongen gebouwde kalkskeletten komt veel voor in afzettingen van troebelwatermilieus. Op Gotland vind je die vooral aan de westkust tussen de vooruitstekende stromatoporenriffen. Deze zogenoemde 'interreef deposits' zijn gelaagd en grijsgroen van kleur. Door bijmenging van kleibestanddelen zijn ze mergelig van samenstelling. De afzettingen verweren door het kleigehalte vrij snel, waardoor je aan de voet van de kliffen veel fraaie, onbeschadigde fossielen kunt vinden. |
Massief kalkskelet van een stromatopoor - Hemse Beds, Sproge, Gotland (Zw.).
Stromatoporen van het genus Densastroma bezitten een dichte, nauwelijks herkenbare structuur. De kalkskeletten zijn meest massief. |
Massieve stromatoporenkolonie - Zwerfsteen van Groningen.
Zwerfsteenstromatoporen uit de Oostbaltische keileem van de noordelijke Hondsrug komen meest uit de noordoostelijke Oostzee uit de omgeving van het eiland Saarema bij Estland. Het exemplaar op de foto is deels verkiezeld, te herkennen aan de lichte gedeelten. |
Deze discusvormige stromatopoor met zijn sterk gerimpelde onderzijde is afkomstig uit mergelige afzettingen, net als het exemplaar hiernaast. |
In tegenstelling tot in kalkmergels zijn stromatoporen in rifmilieus
niet alleen groter, maar ook veel onregelmatiger van vorm. Riffen
op Gotland bestaan soms voor 70% uit grote onregelmatige,
massieve opeenstapelingen van stromatoporenkolonies. Hun
hardheid is de oorzaak dat ze door het Oostzeewater met name
aan de oostkust van Gotland tot bizarre rotsformaties
uitgeprepareerd zijn. Op Gotland noemt men die losstaande
kalkrotsen raukar.
Van dichtbij zijn de grote uit concentrische kalkschalen opgebouwde stromatoporen goed te bestuderen. Veel van deze rifstromatoporen zijn gerekristalliseerd, waardoor de fijne skeletstructuren goeddeels zijn verdwenen. |
Deze grillige kalksteenrotsen langs de kust van het Zweedse eiland Gotland noemt men raukar. Ze bestaan voor een groot gedeelte uit opeengestapelde en vergroeide stromatoporenkolonies.
|
De afmetingen die stromatoporen in riffen bereiken bedragen soms
vele meters. De grootste stromatopoor die op Gotland is aangetroffen
komt voor in een rif uit de Högklint formatie. Het coenosteum is zo’n
70 cm hoog bij een breedte van ruim 5 meter!
Opvallend is dat de stromatoporenkolonies in riffen relatief vaak
gerekristalliseerd zijn. De fijne skeletstructuren zijn als gevolg
hiervan vrijwel onherkenbaar. Gerekristalliseerde stromatoporen
zijn op het breukvlak karakteristiek marmerachtig van uiterlijk
en kleur. In mergelige afzettingen komt dit verschijnsel veel
minder voor. In de keileem van de noordelijke Hondsrug zijn
zwerfstenen van gerekristalliseerde stromatoporen niet zeldzaam.
Veel enthousiame ontmoeten deze vondsten niet bij fossielen-
verzamelaars.
In de keileem van de noordelijke Hondsrug en in die bij Gieten zuidelijk daarvan, zijn stromatoporen veelvoorkomende fossielen.De witachtige, korrelige zwerfsteenexemplaren zijn vaak gerekristalliseerd. Bij deze exemplaren zijn alleen de grove skeletelementen bewaard gebleven, zoals mamelonen, die bij dit exemplaar het bobbelige oppervlak veroorzaken. | Het breukvlak van gerekristalliseerde stromatoporen ziet er marmerachtig uit. |
Skeletstructuren
Het coenosteum bezit een overwegend fijne tot zeer fijne structuur.
Met het blote oog is deze nauwelijks zichtbaar, met de loep of
een binoculair gaat dit beter. Vooral bij fossielen die in zuur zijn
geëtst, zijn de skeletstructuren goed zichtbaar.
Afhankelijk van de soort stromatopoor verschillen de skeletstructuren
aanmerkelijk. Vooral op genusniveau is dit duidelijk. Desondanks is
het bouwplan van het kalkskelet tamelijk eenvoudig. Het kalkskelet
van een stromatopoor is opgebouwd uit horizontale en verticale
elementen. Op overlangse doorsnede vormen deze een zeer fijn
vier- en/of rechthoekig maaswerk. In horizontale richting zien we
dunne kalkplatforms (=laminae) die dicht boven elkaar liggen.
Ze zijn van elkaar gescheiden door verticale pilaartjes (=pilae).
De smalle open ruimten tussen de laminae noemt men galerijen
of interlaminaire ruimten.
Het bouwplan van een stromatopoor is vrij eenvoudig. | Op deze tekening zijn de traptrede-achtige breukvlakken van de latilaminae duidelijk weergegeven. |
De skeletstructuur van soorten uit het genus Densastroma is zeer dicht. Ook met de binoculair is aan geëtste exemplaren weinig overtuigends te zien. De naam voor deze groep stromatoporen is daarom niet slecht gekozen ('densa'= dicht). Densastroma's zijn onder zwerfsteenstromatoporen het algemeenst. | De skeletstructuur van Clathrodictyon is aan geëtste zwerfstenen meestal goed zichtbaar. Opvallend is de regelmatige structuur ervan, die bepaald wordt door evenwijdig verlopende laminae die van elkaar gescheiden zijn door talloze verticale pilaartjes. |
Actinostroma, gepolijst exemplaar - Schmidtheim, Blankenheim, Eifel (Dld.).
In Midden-Devonische kalkafzettingen in de Duitse Eifel zijn kalkskeletten van de stromatopoor Actinostroma niet zeldzaam. Ze bezitten een zeer regelmatige, fijne structuur van talloze, evenwijdig verlopende laminae met haaks hierop lange pilaartjes die een groot aantal laminae doorsnijden. |
Actinostroma, detail van het exemplaar hiernaast.
Duidelijk is te zien dat de in verhouding forse pilaartjes een groot aantal laminae doorsnijden, bij sommige soorten wel meer dan twintig. |
De pilaartjes bezitten zeer verschillende vormen. Vaak zijn ze kort
en beperken ze zich uitsluitend tot één galerij, maar soms zijn ze
zo lang dat ze een aantal laminae doorsnijden. Dit laatste is bij
Actinostroma het geval. De pilae doorsnijden soms meer dan twintig
boven elkaar gelegen laminae.
Meermalen zijn laminae en pilae bij bepaalde soorten zo met elkaar
vergroeid, dat ze een zeer fijne, ononderbroken netachtige of
diagonale blaasjesstructuur vormen. Bij deze soorten is het
moeilijk om verticale en horizontale skeletelementen van elkaar
te onderscheiden. Soorten als Ecclimadictyon en Plexodictyon laten
dit zeer goed zien.
Bij soorten van het genus Ecclimadictyon zijn de laminae en de pilaartjes dusdanig met elkaar vergroeid dat deze een zeer fijne zigzagstructuur te zien geven. Hieraan zijn deze stromatoporen van die van Clathrodictyon te onderscheiden. |
Afgeronde zwerfsteen van Plectostroma katriense - Zwerfsteen van Groningen.
De skeletstructuur van deze soort is vergeleken met die van Eclimadictyon tamelijk grof. De bochtige lijnen in het skelet zijn de latilaminae. Laminae en pilaartjes zijn afzonderlijk niet goed van elkaar te onderscheiden. |
Uit vondsten blijkt dat de groei van het kalkskelet geen ononderbroken
proces is geweest. Op min of meer regelmatige afstanden markeren
zgn. latilaminae groeionderbrekingen. Ze tekenen zich vaak als
donkerder getinte banden af. Mogelijk zijn deze latilaminae het
gevolg van seizoensinvloeden. Bij het doorslaan van een stromatopoor
zijn de latilaminae op de breukvlakken te herkennen als evenwijdig
gerangschikte ‘traptreetjes’.
Fragment van een stromatopoor uit de keileem van Groningen.
Op het oppervlak van deze gerekristalliseerde stromatopoor vormt een latilamina een duidelijke traptrede. De bobbeltjes op het oppervlak zijn mamelonen. |
Dwarsdoorsnede van Parallelostroma typicum - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.
In dit exemplaar zijn de latilaminae zeer goed te herkennen aan de dikke bruine lijnen in het kalkskelet. |
Veel stromatoporen bevatten in het kalkskelet een systeem van
verticale en dwarsverlopende waterkanaaltjes, die aan het oppervlak
uitmonden. Aan het oppervlak zijn de uitstroomopeningen zichtbaar
als een fijn vertakt patroon van groefjes die vanuit een centrale
opening naar buiten divergeren en smaller wordend in het maaswerk
van het kalkskelet ‘oplossen’. Deze stervormige patronen noemt
men astrorhizen (= astrorhizae). Grootte, aantallen en uiterlijk van
de astrorhizen zijn bij de stromatoporen zeer verschillend.
Aan zwerfsteenstromatoporen zijn deze astrorhizen vaak nog goed
waar te nemen, ondanks dat de kolonies door het ijstransport sterk
beschadigd en afgesleten zijn. Astrorhizae zijn ook inwendig in het
kalkskelet aanwezig. Het mooist zijn ze zichtbaar op het oppervlak
van de latilaminae. Bij het doorslaan van stromatoporen komen die
laatste dikwijls te voorschijn.
Stromatopoor met talrijke astrorhizae - Hemse beds, Djupvik, Gotland (Zw.). | Astrorhizae op het kalkskelet van Stromatopora impexa - Upper Visby Beds, Ynge, Gotland (Zw.). |
Sterk afgesleten rolsteen van een stromatopoor - Zwerfsteen van Haren (Gr.).
Op het afgesleten oppervlak tekenen de fijne stervormige patronen van de astrorhizae zich duidelijk af. |
Verkiezelde stromatopoor met duidelijke astrorhizae - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.). |
De smalle verticale en horizontale kanaaljes in het stromatoporenskelet
die naar de astrohizae leiden, zijn onderverdeeld door tabulae en/of
door kleine blaasvormige structuurtjes (= dissepiment). Hun
aanwezigheid in de kanaaltjes maakt duidelijk dat deze structuurtjes
bij de groei door het levende sponsweefsel moeten zijn afgescheiden.
Dit maakt duidelijk dat het oorspronkelijke sponsweefsel als een
dunne gelei-achtige weefsellaag deels in, maar vooral over het
kalkskelet heeft gelegen, net als dit het geval is bij recente
sclerosponzen.
De onderzijde van stromatoporenkolonies is net als bij tabulaten
en trepostomate bryozoën bedekt door een rimpelig geplooide
epitheca met groeilijnen. De epithecae zijn het mooist ontwikkeld
bij stromatoporen uit mergelige afzettingen. Daarnaast is bij veel
stromatoporen het oppervlak bedekt met knobbels of knobbeltjes,
mamelonen genoemd. Deze zien er uit als kleine ‘bergjes’. De
verspreiding ervan over het oppervlak is zeer regelmatig. In veel
gevallen vormden de mamelonen de plaatsen waar de uitstroom-
systemen aan het oppervlak uitmondden. Bij sommige soorten
zijn op de top ervan stervormige astrorhizen aanwezig.
Gerimpelde epitheca aan de onderzijde van een stromatopoor - Hemse Beds, Sproge, Gotland (Zw.). | Vlakgroeiende stromatoporen in mergelige leefmilieus bezitten net als veel tabulate koralen en trepostomate bryozoën een karakteristieke, sterk geplooide onderzijde. Deze ontstond omdat de groei van deze organismen waarschijnlijk door seizoeninvloeden onderbrekingen kende. |
Devonische stromatopoor - Kalkgroeve bij Schmidtheim, Blankenheim, Eifel (Dld.).
Het bobbelige oppervlak wordt veroorzaakt door regelmatig verspreide mamelonen. Zij markeren de plaats waar de uitstroomopeningen aan het oppervlak uitmonden. |
Verkiezelde stromatopoor met mamelonen - Lavendelblauwe verkiezeling van Wilsum (Dld.). |
Stratigrafische verspreiding
Stromatoporen verschijnen naar alle waarschijnlijkheid voor het
eerst in het Cambrium. Pas in de loop van het Ordovicium worden
ze manifest. In het Laat-Ordovicium komen ze al met talrijke
soorten vrij algemeen in de kalkafzettingen voor. Hun bloeiperiode
kent drie pieken. Het eerste optimum vond plaats tijdens het Siluur.
Op het Zweedse eiland Gotland, maar ook op het eiland Saarema
voor de kust bij Estland, komen stromatoporen bijzonder veel in
mergel- en kalkafzettingen voor, ze zijn daarin rifvormend. Op
Gotland vormen stromatoporen langs de westkust prachtig
ontsloten rifformaties.
Raukar bij Ekeviken, Gotland.
Deze grillige door zeewater uitgeprepareerde kalkrotsen bestaan voor een groot gedeelte uit stromatoporenskeletten. |
Rifkalksteen - Högklint, Gotland
Langs de westkust van Gotland bieden de harde stromatoporenriffen veel weerstand aan verwering. Ze steken als hoge kapen uit in zee. Ze bestaan voor een belangrijk deel uit stromatoporenskeletten. |
De tweede bloeiperiode vond plaats tijdens het Midden-Devoon.
In het Sauerland en in de Eifel zijn ze zeer algemeen in kalkige
rifafzetttingen. Daarna ging het met de stromatoporen
bergafwaarts. In het Carboon en Perm waren ze van weinig
betekenis, om in het Vroeg-Trias vrijwel uit te sterven. Bijzonder
is dat de stromatoporen in de Jura-periode nogmaals tot grote
bloei kwamen, maar aan het eind van het Krijttijdperk kwam
daar een eind aan. Mogelijk zijn bepaalde, recent ontdekte
sclerosponzen nazaten van de stromatoporen uit de Krijt-periode.
Zeker is dat echter niet.
Pacifische sclerospons uit de Zuid-Chinese Zee.
Sclerosponzen scheiden een basaal kalkskelet af van calciet of aragoniet. Ze komen voor in alle oceanen; ze leven op grotere diepte of in cryptische milieus. De sclerosponzen vormen een heterogene groep sponzen, die tot verschillende klassen behoren. Ze komen al voor vanaf het Cambrium. 'Onze' Ordovicische en Silurische stromatoporen zijn zeer waarschijnlijk nauw verwant aan sclerosponzen. Mogelijk is bovenstaand levend exemplaar er een verre nazaat van. |