Fossiele koralen bij Gieten

In de Siluur-periode ontwikkelden zich de eerste riffen. Het waren voornamelijk

sponzenriffen, die opgebouwd waren uit talloze met elkaar vergroeide,

massieve kalkskeletten van stromatoporen. Koralen maakten wel deel uit

van de Silurische rifgemeenschappen, maar speelden als geheel een ondergeschikte

rol.

Langs de westkust van het Zweedse Oostzee-eiland Gotland komen over een lengte van 60 km talrijke fossiele koraalriffen voor.	Reconstructie van het leven in de tropische Siluurzee met talrijke koralen, trilobieten, zeelelies,  inktvisachtigen, schelpdieren et cetera.

De fossiele riffen zijn bijzonder fraai ontsloten langs de westkust van het Zweedse

Oostzee-eiland Gotland. Ze steken langs de steile rotskust als opvallende kalksteenkapen

in zee. De riffen vormen een gordel die noordoostwaarts doorloopt tot

op het grote eiland Saarema voor de kust van Estland.

 

Het oercontinent Baltica dat bedekt was door een ondiepe tropische zee,

lag tijdens het Siluur ten zuiden van de evenaar, ter hoogte van het

huidige Noord-Chili en Peru in Zuid-Amerika. Continentbewegingen als

gevolg van platentektoniek zijn de oorzaak dat de kalksteenafzettingen

die toen gevormd werden in de loop van de tijd, samen met de koraalriffen

in noordoostwaartse richting verschoven tot de huidige positie in de

Oostzee.

In de ijstijd vielen de riffen ten prooi aan de afbrekende werking van het

passerende landijs. De stromatoporen en ook de koralen bestaan uit

harde kalk, waardoor deze de lange reis naar ons land in het landijs

grotendeels hebben overleefd. De koraalriffen op Gotland zijn van elkaar

gescheiden door zeer fossielrijke gelaagde pakketten mergelkalk. Tabulate

koralen vormen hierin een dominante fossielgroep, vergezeld van losse

stromatoporenkolonies, solitaire rugose koralen, brachiopoden en bryozoën.

Meer nog dan uit de riffen zijn uit de mergelkalken bijzonder veel 

stromatoporen en tabulaten door het ijs losgebroken en verplaatst. Jammer

is dat deze kalkfossielen op heel veel plaatsen in Noord-Nederland door de

oplossende werking van regenwater uit de keileem zijn verdwenen. Na het

verdwijnen van het landijs moeten de keileemvlakten van Noord-Nederland

een soort Walhalla zijn geweest op fossielengebied.

Rugose en tabulate koralen

De zwerfsteenkoralen worden onderverdeeld in rugose koralen

en de groep van tabulaten. De Rugosa zijn te beschouwen als de

voorlopers van onze huidige rifbouwende koralen. In deze groep komen

zowel solitaire als koloniekoralen voor. De solitaire soorten hebben

vaak de vorm van een enigszins gekromd puntzakje. Ze komen algemeen

voor. Zonder microscopisch onderzoek zijn ze echter niet op naam te brengen.

Afgezien van een drietal solitiaire koralen zijn in de keileem bij Gieten tot

dusver slechts twee kleine zwerfstenen gevonden met Entelophyllum

en Weissermelia, twee struikvormig vertakte, kolonievormende rugose

koralen.

Op de noordelijke Hondsrug zijn zwerfsteenkoralen uit de groep

tabulaten veruit het talrijkst. Dat was bij Gieten niet anders.

Rugose kolonievormende koraal (Acervularia ananas) - Zwerfsteen van Groningen. Deze koralen kunnen beschouwd worden als de voorlopers van onze huidige rifkoralen.	Tabulate koraal (Favosites sp.) - Zwerfsteen van Groningen.   De honingraatstructuur van het kolonieoppervlak komt in dit exemplaar goed naar voren. De oorspronkelijke kalksteen is vervangen door kiezel. Dergelijke verkiezelingen komen onder de Silurische kalksteenkoralen weinig voor.

Tabulaten waren uitsluitend kolonievormende organismen. Het kalkskelet

van een typische tabulaat bestaat uit een verzameling meest nauw

aaneensluitende woonbuisjes, waar de koraalpoliepen? (zie intermezzo)

in leefden. Deze woonbuisjes noemt men corallieten. De dichte pakking

ervan maakt dat de corallieten, zoals bij de favosieten, op doorsnede

veelhoekig zijn.

 

 

Terzijde:

Het is nog steeds geen uitgemaakte zaak of de tabulaten koralen waren of dat het een aparte groep

sponzen is geweest. In de jaren 70 van de vorige eeuw zijn in dieper water, onder overhangende

rifgedeelten en in grotten en holen van koraalriffen organismen ontdekt en beschreven, die tot een

bijzondere groep sponzen blijken te horen. Omdat deze zgn. sclerosponzen een skelet

afscheiden dat wel op dat van koralen lijkt, noemt men ze ook wel koraalsponzen. In de jaren

daarna zijn sclerosponzen op talrijke andere plaatsen in de oceanen ontdekt.

 

De overeenkomst van de skeletten van sclerosponzen met die van tabulate koralen is groot. Dit

geldt zowel op detailniveau als op de wijze waarop sclerosponzen afgestorven skeletoppervlakken

opnieuw koloniseren. Weliswaar beschouwen de meeste paleontologen tabulaten nog steeds

als koralen, maar duidelijk is wel dat hun kalkskeletten op essentiële punten van die van echte

koralen afwijken.

 

De afgrenzing van de groep tabulaten is op onduidelijke gronden gebaseerd. Soorten als

Subalveolites, Chaetetes e.d. rekent men weliswaar tot de tabulaten, maar in essentie verschillen

ze niet of nauwelijks van stromatoporen en bepaalde bryozoën. Het is onduidelijk waar tabulaten

ophouden en stromatopen beginnen. Hetzelfde geldt voor tabulaten versus trepostomate

bryozoën en bryozoën versus chaetetiden. Een aantal skelettaire kenmerken komen in al

deze groepen gemeenschappelijk voor. Het zou daarom niet hoeven verbazen dat men

geleidelijk tot het inzicht komt dat tabulate koralen, trepostomate bryozoën en

stromatoporen aparte groepen vormen binnen de sclerosponzen.

 

 

Een opvallend verschil met de kolonievormende rugose koralen is de

geringe doorsnede van de corallieten. Gemiddeld zijn die ca. 1,5mm

groot. De woonbuisjes zijn door talrijke dwarsplaatjes (=tabulae)

onderverdeeld. Hier dankt de groep ook zijn naam aan.

Hieronder volgt een overzicht van de soorten en hun aantallen die bij

Gieten uit de keileem tevoorschijn kwamen. De Nederlandse naam

staat tussen haakjes.

-Paleofavosites (Honingraatkoraal) 1 stuks

-Favosites (Honingraatkoraal) 10 stuks

-Laceripora 1 stuks

-Catenipora (Kettingkoraal)  2 stuks

-Halysites (Kettingkoraal) 1 stuks

-Propora tubulata (Zonnesteenkoraal) 1 stuks

-Thecia (Sterretjeskoraal)

       Th. swindereniana  1 stuks

       Th. saaremica 1 stuks

-Syringopora (Orgelpijpkoraal) 1 stuks

-Subalveolites 1 stuks

-Entelophyllum articulatum (rugose koraal)  1 stuks

-Weissermerlia sp. (rugose koraal) 1 stuks

 

Rugose koralen

 

Solitaire rugose koralen komen talrijk voor in zowel Ordovicische

als in Silurische kalkstenen. Ook in de keileem bij Gieten zijn een

aantal exemplaren in kalkstenen gevonden.

De koraalpoliep die het kalkhuisje ooit bewoonde, was een

zee-anemoonachtig dier dat met kalk uit zeewater een omgekeerd

kegelvormig skelet bouwde. De vorm ervan lijkt op een puntzakje.

Vaak zijn solitaire koralen enigszins gekromd. De bouwseltjes stonden

met hun punt in de zeebodem. Gedurende hun groei zakten ze door

het gewicht meestal iets in de zeebodem weg. Het scheefzakken

werd door het koraaldier gecorrigeerd.

 

Solitaire koralen zijn zonder slijppreparaten vrijwel nooit op naam

te brengen.

 

Kalksteen met een kleine solitaire rugose koraal - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Bij de zwarte pijl is het kleine, ietwat gekromde  exemplaar te zien.	Solitaire rugose koraal - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Boven het koraaltje zijn nog twee kleine brachiopoden te zien. Rechts onderaan is nog een deel van het polygonale kolonieoppervlak van een favosiet zichtbaar.

 

 

Entelophyllum articulatum

De kalkskeletten van rugose koralen zijn zeer variabel in bouw,

maar twee hoofdvormen zijn wel te onderscheiden: massief (=ceroïd) en

struikvormig (=phaceloïd).

Bij de massieve soorten zijn de afzonderlijke woonbuizen met

elkaar vergroeid tot een zeer compact geheel. Ze hebben meest

veelhoekige doorsneden. De andere groep vormt in talloze variaties

struikvormig vertakte kalkskeletten van cylindrische woonbuizen.

Aan de top ervan huisden de anemoonachtige poliepen. De

woonbuizen zijn rond op dwarsdoorsnede. Door talrijke op de

binnenwand geplaatste kalkschotten (septa) hebben de

buizen een karakteristieke, stralige bouw. Entelophyllum articulatum

is een typisch voorbeeld van deze laatste groep. In de

keileem bij Gieten is hiervan tot dusver een klein zwerfsteenexemplaar

gevonden.

Entelophyllum articulatum - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Klein koloniefragment met talrijke tot 1cm grote cylindrische woonbuizen.

 

Weissermelia sp.

Rugose kolonievormende koraal, in koloniebouw enigszins vergelijkbaar met

die van Entelophyllum. De afzonderlijke woonbuizen van Weissermelia zijn

vaak niet groter dan 0,5 cm. Op dwarsdoorsnede zijn talrijke septa te zien. De

aanwezigheid van kleine kalkblaasjes (=dissepiment) tussen de septa langs

de binnenrand van de woonbuizen maakt dat daardoor een smalle binnenrand

gevormd wordt. Dit is karakteristiek voor deze soort.

 

 

Weissermelia sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   De woonbuizen van deze soort staan los van elkaar. Ze zijn een stuk smaller dan die bij Entelophyllum.  (Coll. Y. Ording - Eenrum).	Weissermelia sp. - Zwerfsteen van Kreuzfeld (Dld.).   Ruimtelijk gezien kan het skelet van Weissermelia vergeleken worden met een kleine winterkale struik. Op de foto is de geëtste bovenzijde van de kolonie afgebeeld.

 

 

 

Tabulate koralen

 

Favosites

Op de noordelijke Hondsrug is dit veruit de meest gevonden tabulate

koraal. In iedere bouwput waar kalkstenen uit tevoorschijn komen, vindt

men wel een of meer exemplaren. Bij Gieten zijn tot dusver een zevental

zwerfstenen gevonden, waarvan enkele 10 cm of meer maten. Favosieten

vormen doorgaans grote gedrongen, massieve kolonies. Van boven gezien

lijken de doorsneden van de dicht opeengepakte buisjes op die van basaltzuiltjes. Het

oppervlak als geheel heeft een bijenraatstructuur.

Tabulate koraal (Favosites sp.) - Zwerfsteen van Haren (Gr.).   Deze koraal wordt ook wel 'honingraatkoraal ' genoemd vanwege de veelhoekige vorm van de zeer dicht opeenstaande woonbuisjes (= corallieten). Op de binnenwandjes van de corallieten zijn talrijke kleine kalkstekeltjes geplaatst.	Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.   Overlangse doorsnede. De woonbuisjes zijn door talrijke dicht opeenstaande dwarsplaatjes (tabulae) onderverdeeld. Zij vormden de bodempjes onder de veronderstelde poliepen die de buisjes bewoonden. De gaatjes zijn kleine openingen (poriën) in de kalkwandjes van de woonbuisjes, waarmee de poliepen met elkaar in verbinding stonden.
Tabulate koraal (Favosites sp.) - Zwerfsteen van Gieten.   Zijaanzicht van een vrijwel onbeschadigde kolonie. Duidelijk is te zien dat de kolonie is opgebouwd uit dicht opeenstaande buisjes (= corallieten).	Vergroot beeld van de vorige foto. Door verwering en gedeeltelijke oplossing zijn de woonbuizen vrij geprepareerd. De structuur herinnert aan verticaal staande basaltzuilen. Dergelijke favosieten werden eerder wel 'Favosites basaltiformis' genoemd.

Verweerde favosieten met hun ‘basaltzuiltjes’ werden vroeger

dikwijls ‘Favosites basaltiformis’ genoemd. Favosites of favosiet fungeert

bij zwerfsteenvondsten vooral als verzamelnaam. De familie van de

favosieten bestaat uit een aantal genera, die slechts in details van elkaar

verschillen. Bij de behandeling van de kalksteenfossielen uit de noordelijke

Hondsrug zal daar nader op worden ingegaan.

Favosites cf. opinabilis - Gieten (Dr.).   Betrekkelijk gaaf bewaarde kolonie (= corallum) met aan het oppervlak dicht opeengepakte, ca. 2mm grote polygonale corallieten. (Coll. G. Molema - Delfzijl).	Favosites cf. opinabilis - Gieten (Dr.).   Detailvergroting van het oppervlak. Verspreid tussen een meerderheid van vier-, vijf- en zeshoekige corallieten zijn grotere, meer rondachtige, soms achthoekige corallieten aanwezig. De wandjes van de corallieten zijn recht met een mediane sutuur. Op de binnenwanden zijn weinig tot geen septale naalden geplaatst.

Favosites sp. - Gieten (Dr.).   Overlangse doorsnede door corallum met in de lange corallieten talrijke, dicht opeengeplaatste, rechte of zwak naar onderen gebogen tabulae (dwarsplaatjes).	Favosites sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   De favosiet op de foto is tot op heden de grootste tabulaat die in de rode Voorstkeileem bij Gieten is gevonden. Het fossiel weegt bijna 2 kg! De oorspronkelijke kolonievorm is ondanks het ijstransport zeer goed bewaard gebleven. (Coll. Y.Ording - Eenrum).

Favosites sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Detail van het kolonieoppervlak met kleine polygonale corallieten.	Favosites sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Verweerd keileemexemplaar.

 

Paleofavosites

Favosieten en paleofavosieten verschillen slechts in details van elkaar.

Het verschil zit hem vooral in de plaatsing van de wandporiën. De wandjes

die de woonbuisjes van elkaar scheiden zijn geperforeerd. De uiterst kleine

poriën vormen soms één rij, vaak ook twee. Bij favosieten zijn de poriën

uitsluitend op de wanden van de corallieten geplaatst, bij paleofavosieten

daarentegen vooral in de hoeken waar twee of meer wandjes bij elkaar

komen. Daarnaast zie je bij Paleofavosites hier en daar ook wandporiën.

Paleofavosites is al bekend in afzettingen uit het Laat-Ordovicium en komt

ook in het Siluur nog veel voor. Favosites is uitsluitend bekend uit

Silurische afzettingen.

Zowel bij favosieten als bij paleofavosieten zijn op de binnenwanden van

de woonbuisjes bij sommige soorten kleine, korte kalkdoorntjes geplaatst.

Ze lijken op dwarsdoorsnede enigszins op de septa van rugose koralen. Bij tabulaten en dus

ook bij favosieten noemt men de kalkdoorntjes septale stekels.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   De kleine kolonie is betrekkelijk goed bewaard gebleven. Onderaan zijn twee bruinachtige vlekken zichtbaar. Het zijn overgroeiingen door stromatoporen.	Paleofavosites sp., detail met corallieten - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Paleofavosieten bezitten zowel hoek- als wandporiën. Op dwarsdoorsnede zijn de poriën te herkennen als korte onderbrekingen in het wandverloop. De pijlen geven een aantal poriën aan.
Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).    Detail van een groep corallieten. Op de binnenwanden zijn talrijke septale stekels geplaatst.	Laceripora sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Laceripora vormde kolonies die grof, vingervormig vertakt waren. De soort komt nagenoeg uitsluitend voor als fragmenten in kalkstenen. die uit afbraakmateriaal van riffen gevormd zijn.

Laceripora

Van deze Silurische koraalsoort vinden we in kalkstenen alleen maar

takvormige fragmenten. Bij leven waren de kolonies van Laceripora

struikvormig vertakt. Ze leken nog het meest op lage, winterkale

struikjes. Na de dood van het organisme viel de kolonie uiteen in

korte of iets langere, soms nog vertakte fragmenten. De brokstukken

verzamelden zich vaak in lagen kalksteengruis onderaan de voet van

het koraalrif (rifdetritus).

De takken hebben een ronde doorsnede, zijn 1 tot 2 cm dik en

bestaan uit twee verschillende delen. De axiale (=binnenste) zone

van de koraaltakken is opgebouwd uit dunwandige, snel gegroeide,

op doorsnede veelhoekige corallieten. Tijdens hun ontwikkeling bogen de woonbuisjes

af naar de buitenkant van de cylindrische tak en mondden daar uit.

Vanaf de plaats waar de corallieten afbogen vertraagde hun groei,

waardoor een verdikking van de skeletelementen plaats vond. Deze

witte buitenrand wordt stereozone genoemd. De dikte van de

stereozone is variabel.

Laceripora komt uitsluitend voor in Silurische kalkstenen, vaak

vergezeld van (fragmenten) van stromatoporen.

Catenipora en Halysites

Beide koralen noemt men wel kettingkoralen omdat de afzonderlijke

buisjes (corallieten) als schakels in een ketting met elkaar verbonden

zijn. Op dwarsdoorsnede tonen de corallieten een beeld van korte of

langere kettingen, die vergroeid zijn met andere kettingrijen in de buurt.

Tezamen vormen ze een soort netstructuur.

Kettingkoraal (Catenipora maxima) - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).	Kettingkoraal (Halysites sp.) - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).

Beide geslachten zijn met talrijke soorten in de keileem op de noordelijke

Hondsrug vertegenwoordigd. Bij Gieten is een drietal fraaie exemplaren

gevonden. Twee ervan waren catenipora’s, de ander was een halysiet.

Het verschil tussen beide genera is dat bij een halysiet tussen twee met

elkaar verbonden corallieten een heel smal tussenbuisje ingeschakeld is.

Dit tussenbuisje (= mesocoralliet) ontbreekt bij de catenipora's.

Verschillende onderzoekers hechten taxonomische waarde aan de lengte

van de kettingen en de vorm en de grootte van de door de kettingen

omsloten ruimtes. Dat deze voor het soortonderscheid helaas van weinig

waarde zijn, blijkt uit de groeiontwikkeling van de kolonies. Bij

ontogenetisch jonge kolonies van zowel Catenipora als Halysites zijn

de kettingen relatief lang en zijn de omsloten ruimtes, die men lagunae noemt,

groot en onregelmatig langwerpig van vorm. Naarmate de kolonie

ouder en groter wordt, wijzigt dit patroon zich dikwijls in kleinere,

meer gedrongen lagunae en kortere kettingrijen. Daarnaast zal het

leefmilieu destijds consequenties hebben gehad voor de uiteindelijke

vorm en de structuur van de koraalkolonies. Sterker bewogen zeewater

zal tot compactere kolonievormen hebben geleid met een dito kettingstructuur.

Kettingkoraal (Catenipora sp.) - Zwerfsteen van Haren.   Overlangse doorsnede. Bij catenipora's zijn de woonbuisjes direct met elkaar vergroeid, zonder dat een tussenbuisje (= mesocoralliet) aanwezig is. Hiermee onderscheidt deze groep zich van de halysieten (zie hiernaast). De dwarse streepjes in de woonbuisjes zijn tabulae, bodempjes waarop de veronderstelde poliepen rustten.	Kettingkoraal (Halysites sp.) - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.   Overlangse doorsnede. Duidelijk is te zien dat tussen twee aan elkaar grenzende woonbuisjes telkens een smal tussenbuisje (= mesocoralliet) is ingeschakeld. De dicht opeenstaande dwarsstreepjes noemt men diafragma's, die in de grotere buisjes heten tabulae. De functie van de tussenbuisjes is onbekend. Soms ontwikkelt zich hieruit een normale coralliet.
Kettingkoraal (Catenipora sp.) - Zwerfsteen van Haren (Gr.).   De open bouw van het koraal toont relatief lange kettingen die samen een grove netstructuur vormen. De omsloten ruimten noemt men lagunae. De vorm en grootte ervan zijn  (nog steeds) belangrijke criteria bij de soortherkenning. Ondferzoek wijst uit dat de open bouw  met langwerpeige lagunae vooral voorkomt bij jonge kolonies.	Kettingkoraal (Catenipora sp.) - Zwerfsteen van Groningen.   Een dichte netstructuur is typerend voor uitgegroeide kolonies van dit koraal, maar dat niet alleen. Ook is de bouw van het kalkskelet een aanpassing aan  het leefmilieu. Een compacte bouw maakt de kolonie als geheel steviger.

Onderzoek op het Zweedse Oostzee-eiland Gotland toont aan dat de

kettingkoralen goed aangepast waren aan een leefomgeving met een

relatief hoge slibbelasting, een leefmilieu overigens dat voor koralen

uitzonderlijk genoemd mag worden. De open ruimtes tussen de

kettingrijen fungeerden als effectieve dumpplaatsen voor de talrijke

slibdeeltjes waarmee het organisme voortdurend geconfronteerd werd.

De vorm en grootte van de lagunae bij volgroeide kolonies lijkt 

vooral te zijn bepaald door de omstandigheden in het groeimilieu.

Vorm- en patroonswisselingen van kettingen en lagunae zijn ook bij

zwerfsteenhalysieten makkelijk vast te stellen. Duidelijk is dat

soortonderscheid op grond van deze structuren een doodlopende

weg is. Bij zwerfstenen kunnen we ons daarom het beste alleen bij

de geslachtsnaam houden, een enkele uitzondering daargelaten:

Catenipora maxima. Deze uitzondering is bij Gieten gevonden.

Thecia

In zwerfstenen komen een paar soorten van deze tabulate koraal voor.

Ze verschillen onderling duidelijk in koloniebouw en in structuur.

Thecia swindereniana komt het meest voor. De koraal vormt gedrongen,

op stromatoporen gelijkende, massieve kolonies die samengesteld zijn

uit kleine, ca. 1 mm grote hoekige buisjes. Op dwarsdoorsnede vormen deze

corallieten dicht opeen gedrongen verzamelingen sterretjes. Dit beeld wordt

veroorzaakt doordat op de binnenkant van de woonbuisjes zeer talrijke,

kleine kalkstekeltjes (septale stekels) in verticale rijen geplaatst zijn.

De Nederlandse naam sterretjeskoraal is daarom niet slecht gekozen.

Sterretjeskoraal (Thecia swindereniana) - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).	Thecia swindereniana - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Vergroot beeld van de vorige foto. De dicht opeenstaande woonbuisjes bezitten door de aanwezigheid van talrijke kalkstekeltjes op de binnenwanden van de buisjes een stervormig uiterlijk.

 

Thecia saaremica vormt zeer onregelmatige kolonies. Soms is de vorm

deels laminair of licht massief, waarbij dunne en dikkere lagen of

plateaus elkaar bedekken. Soms hebben de afzonderlijke laagjes elkaar

voor een deel overgroeid. In andere gevallen bestaat de kolonie uit een

basaal laminair, onregelmatig golvend plateau met daarop een aantal

verspreid voorkomende uitstulpingen, die soms tot korte vingervormige

takken zijn uitgegroeid.

De koloniestructuur van Th. saaremica doet vaak denken aan die van

kurk met gaten. Op plaatsen waar de kolonies knobbel- of takvormige

uitstulpingen vertonen  zijn de corallieten dunwandig. Ze zijn op die

plaatsen duidelijk stervormig. Daaromheen zijn ze door verdikking van

de skeletelementen nauwelijks of niet zichtbaar. Ze verdwijnen a.h.w.

in een witgekleurde massa. Duidelijk is dat de dunwandige corallieten

in de talvormige uitstulpingen een snellere groei doormaakten dan die

in de koloniemassa eromheen. 

Thecia saaremica - Gieten (Dr.).   Bovenzijde van de kolonie (corallum) met verspreide corallieten die met grijs-groene kalkmergel gevuld zijn.	Thecia saaremica - Gieten (Dr.).   Onderzijde corallum.

Thecia saaremica - Gieten (Dr.).   Detail met voor deze soort karakteristieke, lokaal voorkomende groepen dunwandige, stervormige corallieten.

Syringopora

Zwerfstenen van deze koraal noemt men wel orgelpijpkoraal vanwege

de typische bouw van het kalkskelet dat uit talrijke, verspreid staande,

verticale, op orgelpijpjes gelijkende buisjes bestaat. De ronde

buisjes zijn door smalle horizontale dwarsbuisjes (= tubuli) met elkaar

verbonden.

Zwerfstenen van Syringopora worden regelmatig verward met

kettingkoralen. Het valse beeld van kettingen wordt bij Syringopora

veroorzaakt doordat aan het oppervlak van de zwerfstenen toevallig

een paar vlak bij elkaar gelegen corallieten samen met hun tubuli zijn

aangesneden. Tezamen vormen zij een korte ‘ketting’. In tegenstelling

tot de kettingkoralen zijn bij Syringopora vrijwel nooit meer dan drie of

vier buisjes tot een schijnketting verenigd.

Orgelpijpkoraal (Syringopora sp.) - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Kalksteen met een gedeelte van een kolonie van een Syringopora. De open bouw van dit koraal wordt duidelijk gedemonstreerd door de vrijstaande buisjes met hun ronde doorsneden. De kolonie is in een later stadium overgroeid geraakt door een stromatopoor (bruine vlekken in de steen).	Syringopora sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Vergroot beeld van de vorige foto.

Subalveolites

De veelal witte of geelwitte zwerfstenen bezitten een zeer fijne

structuur van smalle, dicht opeenstaande buisjes (=corallieten).

Hoewel deze soort tot de tabulate koralen wordt gerekend, is de

gelijkenis met stromatoporen zo groot dat er van

een nauwe verwantschap met deze groep sponzen sprake is. In de keileem bij

Gieten is een verweerd, poederig afgevend exemplaar gevonden.

De tweede foto is van een zwerfsteen uit de keileem op het noordeinde

van de Hondsrug bij Groningen.

Tabulate koraal (Subalveolites sp.) - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Subalveolieten bezitten een duidelijk gelaagde bouw, vergelijkbaar met die bij stromatoporen. Vooral bij verweerde exemplaren is dit goed zichtbaar. De afzonderlijke lagen zijn aan de golvende lijnen te herkennen. De zeer fijne skeletstructuur maakt dat deze tabulaten vaak met moeite van stromatoporen zijn te onderscheiden.	Subalveolites sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Detailvergroting van het oppervlak van een kolonie van Subalveolites. De smalle woonbuisopeningen (corallieten) doen denken aan het vluchtbeeld van meeuwen. Vermoedelijk waren subalveolieten sponsachtige organismen, zeer verwant aan stromatoporen.

 

Stromatoporen

In de kalkrijke keileem op de Hondsrug zijn de veelal afgesleten

skeletten en soms complete stromatoporen talrijk te vinden.

De massieve kalkskeletten zijn door sponsorganismen afgescheiden.

Ze bezitten een zeer fijne, soms bijna dichte structuur. 

Van enige afstand bezien zijn stromatoporen te herkennen aan hun

opvallend witte kleur. Van dichtbij en natgemaakt zien ze er glazig uit,

als spek. Bij het doorslaan of bij sterk verweerde exemplaren blijkt hun

gelaagde bouw.

Fossielverzamelaars kunnen er weinig mee. De zwerfstenen vertonen

een zeer fijne, met het blote oog nauwelijks zichtbare structuur en vaak

ook alleen maar als de steen natgemaakt is. Met etstechnieken is er

dikwijls iets meer van de skeletstructuren te zien.

Ook in de kalkrijke keileem bij Gieten zijn tientallen stromatoporen

gevonden. Eén exemplaar viel op door bijzondere oplossingsverschijnselen

die er aan te zien waren. De grote, fijn gelaagde kalksteen vertoont

grillige holten, inbochtingen en gangen waar het calciumcarbonaat door

oplossing is verdwenen. De stromatopoor is in situ gevonden in de

zandige,vuursteenhoudende Noordhornkeileem.

Stromatoporenkolonie - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   De kalksteen is door grondwater gedeeltelijk opgelost. Op deze wijze zijn overal op de Hondsrug kalkstenen die oorspronkelijk na het afsmelten van het landijs in de keileem voorkwamen, verdwenen. Alleen op het noordeinde van de Hondsrug bij Haren en Groningen en tussen Eext en Gieten zijn de leemlagen zo dik dat oplossing van de kalkstenen daar niet of slechts ten dele plaats vond.

Stromatoporenkolonie - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   De grillige vorm van de kalksteen roept herinneringen op aan oplossingsverschijnselen aan kalkstenen in het Middellandse Zeegebied. Duidelijk is ook de sterk gelaagde bouw van de stromatopoor. De lagen doen vermoeden dat ze te maken hebben met een seizoensmatige groei.

 

Onder de stromatoporen onderscheidt men een groot aantal genera en

soorten. Sommige, zoals op de foto hierboven, bezitten een zeer

dichte structuur (Densastroma). Met het blote oog of met een binoculair zijn ook geëtste

exemplaren niet te determineren.

 

De iets grover gebouwde soorten zijn met behulp van een binoculair en etstechnieken

doorgaans wel op naam te brengen. Dikwijls is het nodig om daarnaast microscopische

preparaten te maken. Het herkennen van stromatoporen is specialistenwerk. Bij de

bespreking van de kalksteenfossielen uit de noordelijke Hondsrug zal hier nader op worden

ingegaan.

 

Hieronder zijn een aantal gevonden stromatoporensoorten afgebeeld.

 

 

Clathrodictyon sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Geëtst bovenaanzicht. De ronde structuur is een afgesleten mamelon. Mamelonen zijn tuberkelvormige uitstulpingen op het oppervlak van een stromatopoor. Op de toppen ervan bevinden zich altijd een of meer stervormig figuurtjes (astrorhizae). Men beschouwt ze als uitstroomopeningen.	Clathrodictyon sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Geëtste dwarsdoorsnede. Op de foto is goed te zien dat stromatoporen uit dicht opeen liggende, horizontale laminae bestaan. Ze worden van elkaar gescheiden door kleine verticale pilaartjes. Dit veroorzaakt de fijne netstructuur.
Stromatopoor (Ecclimadictyon sp.) - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Geëtst kolonieoppervlak, sterk vergroot. Coll. Y. Ording - Eenrum).	Stromatopoor (Symplexodictyon sp.) - Zwerfsteen van Gieten (Dr.).   Skeletten van Symplexodictyon bevatten dikwijls symbionten, meestal in de vorm van een zeer fijngebouwd type tabulaat (Syringopora affabilis). Daarnaast zijn ook regelmatig rugose koralen als intergrowth aanwezig.
Pseudolabechia sp. - Zwerfsteen van Gieten (Dr.). Coll. Y. Ording - Eenrum).   De witachtige, geveerde verticale structuurtjes zijn op de foto hiernaast beter te zien.	Pseudolabechia sp. - Zwerfsteen van Groningen.   Verspreid in het kalkskelet zijn kleine, verticale, grof geveerde kalkstructuurtjes zichtbaar. Aan het oppervlak zijn ze te herkennen als kleine, fijngestippelde ronde vlekjes. De structuren markeren hoogstwaarschijnlijk de plaatsen waarboven zich in het zachte sponsweefsel de uitstroomopeningen bevonden.